Se define la tolerancia a la salinidad como la capacidad que tiene el cultivo para soportar la salinidad del suelo sin experimentar efectos perjudiciales en su desarrollo y/o producción. Las plantas desarrollan diversas estrategias para ser más tolerantes a la salinidad. Por ejemplo, restringiendo la extracción de sales y ajustando la presión osmótica a través de la síntesis de sales compatibles como la prolina, la glicina-betaína, y otros azúcares (Greenway y Munns 1980). Otra estrategia seguida por las plantas es la acumulación de la sales en las vacuolas celulares, controlando de esta forma la concentración de sales en el citosol y manteniendo en las células una relación K+/Na+ alta (Glenn 1999).
En general la tolerancia de los cultivos a la salinidad se puede evaluar siguiendo tres criterios:
- La capacidad del cultivo para sobrevivir en suelo salino.
- La producción del cultivo en suelo salino.
- El rendimiento relativo del cultivo en suelo salino en comparación con la producción, bajo las mismas condiciones de manejo, pero en condiciones de no salinidad.
Aunque el criterio más agronómico es el segundo, por razones de sencillez de aplicación se utiliza el tercero. Por lo tanto, la tolerancia se evalúa calculando el rendimiento relativo. Este rendimiento se estima como la producción del cultivo obtenida en condiciones de salinidad dividida por la producción obtenida en ausencia salinidad. En la práctica se constata que el rendimiento relativo de los cultivos se mantiene aproximadamente constante a medida que aumenta la salinidad del suelo hasta llegar a una determinada salinidad, a partir de la cual el rendimiento relativo desciende de modo aproximadamente lineal con la salinidad según se observa en el siguiente gráfico. Existe una clasificación de la tolerancia de los cultivos en función del valor umbral de CEes (Conductividad Eléctrica medida en el extracto de saturación) a partir del cual comienza a reducirse la producción significativamente y también del grado reducción de la producción en función del aumento de la salinidad en el suelo. Con la idea de cuantificar, este rendimiento relativo se puede expresar como una función de la conductividad eléctrica en el extracto de saturación CEes mediante la siguiente ecuación matemática:
Producc. relativa (%) = 100 - b (CEes - a)
Donde:
a: es la conductividad eléctrica del suelo (CEes) límite (o umbral) a partir de la cual el cultivo comienza a perder producción por salinidad.
b: es la pendiente de la recta, que indica el porcentaje de pérdida de producción del cultivo en función del aumento de la salinidad del suelo.
De forma general, la mayoría de los cultivos herbáceos y leñosos tienen tabulado estos parámetros con los que se evalúa su tolerancia a la salinidad. En la siguiente tabla se muestran dichos valores y la clasificación del tipo de tolerancia para varios cultivos hortícolas y leñosos (Maas y Hoffman 1977). Estos parámetros se deben tomar como una guía a la hora de evaluar las pérdidas de producción debidas a la salinidad. Para realizar una evaluación más precisa se deberían realizar ensayos con variedades locales de cultivos y en condiciones de clima, suelo y manejo representativos de la zona. Debido a que estos estudios son complejos generalmente se acaba utilizando los valores tabulados.
Cultivos hortícolas:
| Cultivo | CE límite (a) (dS/m) | b (pdte,%) | Tipo tolerancia |
|---|---|---|---|
| Cebolla | 1.2 | 16 | Sensible |
| Cebolla tierna | 1.2 | 11.04 | Sensible |
| Guisante | 1.5 | 14 | Sensible |
| Judía | 1 | 19 | Sensible |
| Zanahoria | 1 | 14 | Sensible |
| Alfalfa | 2 | 7.3 | Moderadamente sensible |
| Apio | 1.8 | 4.8 | Moderadamente sensible |
| Avena | 1.7 | 12 | Moderadamente sensible |
| Berenjena | 1.1 | 6.9 | Moderadamente sensible |
| Col Brócoli | 2.8 | 9.2 | Moderadamente sensible |
| Calabaza | 1.2 | 13 | Moderadamente sensible |
| Coliflor | 1.8 | 6.2 | Moderadamente sensible |
| Espinaca | 2 | 6.3 | Moderadamente sensible |
| Girasol | 1.7 | 5.9 | Moderadamente sensible |
| Judía verde | 1.6 | 9.6 | Moderadamente sensible |
| Lechuga | 1.25 | 10.18 | Moderadamente sensible |
| Lino | 1.7 | 12 | Moderadamente sensible |
| Maíz dulce | 1.7 | 12 | Moderadamente sensible |
| Maíz grano | 1.7 | 12 | Moderadamente sensible |
| Melón | 1.7 | 12 | Moderadamente sensible |
| Patata | 1.7 | 9.44 | Moderadamente sensible |
| Pepino | 2 | 10.45 | Moderadamente sensible |
| Pimiento | 1.5 | 11.04 | Moderadamente sensible |
| Rábano | 1.2 | 10.18 | Moderadamente sensible |
| Sandía | 0.9 | 9 | Moderadamente sensible |
| Tomate | 2 | 7.46 | Moderadamente sensible |
| Alcachofa | 6.1 | 11.5 | Moderadamente sensible |
| Sorgo grano | 6.8 | 16 | Moderadamente sensible |
| Trigo | 6 | 7.1 | Moderadamente sensible |
| Algodón | 7.7 | 5.2 | Tolerante |
| Cebada | 8 | 5 | Tolerante |
| Remolacha azucarera | 7 | 5.9 | Tolerante |
Cultivos leñosos:
| Cultivo | CE límite (a) (dS/m) | b (pdte,%) | Tipo tolerancia |
|---|---|---|---|
| Aguacate | 1.60 | 24.0 | Sensible |
| Albaricoquero | 1.60 | 24.0 | Sensible |
| Almendro | 1.50 | 19.0 | Sensible |
| Cerezo | 1.50 | 22.0 | Sensible |
| Ciruelo | 1.50 | 18.0 | Sensible |
| Caqui | 1.70 | 21.0 | Sensible |
| Mandarino | 1.70 | 16.0 | Sensible |
| Manzano | 1.50 | 19.0 | Sensible |
| Limonero x Naranjo amargo | 1.50 | 9.7 | Sensible |
| Limonero x Citrus Macrophylla | 1.21 | 15.5 | Sensible |
| Melocotonero | 1.70 | 21.0 | Sensible |
| Naranjo | 1.70 | 15.5 | Sensible |
| Níspero | 1.60 | 24.0 | Sensible |
| Peral | 1.50 | 19.0 | Sensible |
| Pomelo | 1.70 | 16.0 | Sensible |
| Limonero x Mandar. Cleopatra | 1.92 | 13.1 | Moderadamente sensible |
| Limonero | 1.50 | 19.0 | Moderadamente sensible |
| Viña | 1.50 | 19.0 | Moderadamente sensible |
| Granado | 5.00 | 14.0 | Moderadamente sensible |
| Higuera | 4.20 | 9.6 | Moderadamente sensible |
| Olivo | 5.00 | 14.0 | Moderadamente sensible |
| Palmera | 4.00 | 3.6 | Tolerante |
La tolerancia de los cultivos leñosos a la salinidad (frutales y viñedo) depende, en gran medida al portainjertos sobre el cual se injerta la variedad. Esta tolerancia está íntimamente ligada a la propia capacidad del portainjertos para regular la absorción del sodio y del cloruro (Maas y Hoffman 1977). Por ello, una forma efectiva de reducir el efecto de la salinidad en los cultivos leñosos es utilizar patrones tolerantes que reduzcan el efecto de la salinidad en la variedad injertada.
Particularmente en el caso de los cítricos, la tolerancia a la salinidad está más enfocada a minimizar el efecto tóxico del cloruro (Cl-), que a evitar el efecto osmótico de la concentración de sales. En la siguiente tabla se muestra una clasificación de varios patrones de cítricos que aumentan la tolerancia a la salinidad (en particular a la concentración de cloruro en la solución del suelo). Esta tolerancia está relacionada con la capacidad de exclusión del Cl- por parte del portainjertos, evitando que el cloruro llegue y se acumule en las hojas de la variedad injertada. Esto mismo se observa en el cultivo del caqui (variedad Rojo brillante), donde el patrón Virginiana es mucho más resistente a la absorción de cloruro que el portainjerto Lotus (generalmente más utilizado en la Comunidad Valenciana).
Tolerancia de patrones de cítricos a Salinidad (Cloruro).
( Embleton et al 1973, López-Climent et al. 2008)
| Tipo tolerancia | Cultivo |
|---|---|
| Tolerante | Mandarino cleopatra |
| Lima rangpur | |
| Forner-Alcaide nº5 | |
| Moderadamente Tolerante | Naranjo amargo |
| Limón rugoso | |
| Citrus volkameriana | |
| Citrus taiwanica | |
| Mandarino común | |
| Sensible | Citrange troyer |
| Citrange carrizo | |
| Citrumelo swingle | |
| Naranjo dulce |
Otra forma de mejorar la tolerancia de los cultivos a la salinidad es la selección genética. Esta mejora se puede enfocar de dos formas diferentes. i) por selección de las características que confieren tolerancia a los cultivos, ya sea por observación directa o por mapeo de los QTLs, y/o ii) generación de plantas transgénicas, introduciendo nuevos genes que expresen una mayor tolerancia a la salinidad (Grover et al 2011). Las estrategias transgénicas para producir plantas tolerantes a la salinidad se pueden basar en los siguientes procesos: 1) modificar los procesos que favorezcan el establecimiento de la homeostasis iónica celular (o equilibrio iónico), 2) la síntesis de solutos que regulen la presión osmótica en las células (prolina, glicina-betaína etc.) y 3) incrementar la capacidad de las células para neutralizar los compuestos producidos en respuesta al estres salino.
Bibliografia
- Embleton, T.W., W.W. Jones, C.K. Labanauskas and W. Reuther. 1973. Leaf analysis as a diagnostic tool and guide to fertilization. En: The Citrus Industry. III. Reuther W. Div. Agric. Sci., Univ. California, Berkeley, CA, pp 183–210.
- Glenn EP, Brown JJ., Blumwald E. 1999. Salt tolerance and crop potential of halophytes. Crit. Rev.Plant Sci. 18:227-255.
- Greenway H, Munns R. 1980. Mechanisms of salt tolerance in non-halophytes. Ann. Rev. Plant Physiol. 31:149-190.
- Grover A, Singh A., Blumwald E. 2011. Transgenic strategies towards the development of salt-tolerance plants. En: Agricultural salinity assessment and management. ASCE manual and reports on engineering practice # 71. eds. (Wallender WW:; Tanji KK.). ASCE. Capt. 8: 235-274.
- López-Climent MF, Arbona V, Pérez-Clemente RM, Gómez-Cadenas A. 2008. Relationship between salt tolerance and photosynthetic machinery performance in citrus. Environmental and Experimental Botany Vol. 62, 2:176–184.
- Maas EV. 1984. Salt Tolerance of plants. En: The handbook of plant Science in Agriculture, (ed. RB Christie), CRC Press Boca Raton (Florida).
- Maas EV y Hoffman GJ, 1977. Crop salt tolerance: Current assessment. J Irrig Drain E-ASCE 103: 115-134
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